植物学

Image of ripe nutmeg fruit split open to show red aril
果实Myristica Fragrans,一种原生的物种印度尼西亚,是两个有价值的香料的来源)封闭了深棕色肉荳蔻.

植物学, 也被称为植物科学s),植物生物学或者植物学, 是个科学植物生活和分支生物学。一个植物学家植物科学家或者植物学家是一个科学家谁专门从事这个领域。“植物学”一词来自古希腊单词βοτάνηbotanē) 意义 ”牧场“,”草药“”“, 或者 ”饲料βοτάνη反过来源自βόσκεινboskein),“喂”或“轻擦”。[1][2][3]传统上,植物学还包括菌类藻类经过真菌学家植物学家分别研究了这三组生物的研究,仍然存在于国际植物会。如今,植物学家(严格意义上)研究了约410,000物种土地植物其中约391,000种血管植物(包括大约369,000种开花植物),[4]大约有20,000苔藓植物.[5]

植物学起源于史前草药主义在早期人类的努力下,鉴定了可食用的,药和有毒的植物,使其成为科学最古老的分支之一。中世纪物理花园,经常附着在修道院,包含具有医学重要性的植物。他们是第一个的先驱植物园附着在大学,从1540年代开始。最早的是帕多亚植物园。这些花园促进了植物的学术研究。努力编目和描述他们的收藏的努力是植物分类学,并于1753年带领命名法的二项式系统卡尔·林纳(Carl Linnaeus)至今仍用于所有生物物种的命名。

在19世纪和20世纪,开发了用于植物研究的新技术,包括光学显微镜活细胞成像电子显微镜, 分析染色体数植物化学以及的结构和功能和别的蛋白质。在20世纪的最后二十年中,植物学家利用了分子遗传分析, 包含基因组学蛋白质组学DNA序列更准确地对植物进行分类。

现代植物学是一个广泛的多学科主题,具有来自大多数其他科学和技术领域的贡献和见解。研究主题包括植物的研究结构体生长和分化,再生产生物化学原发性代谢化学产品发展疾病进化关系系统学, 和植物分类学。21世纪植物科学中的主要主题是分子遗传学表观遗传学,研究在分化过程中基因表达的机制和控制植物细胞组织。植物学在提供主食,例如木材, 橡胶,纤维和毒品,现代园艺农业林业植物传播配种基因改造,在合成建筑和能源生产的化学物质和原材料中,环境管理和维护生物多样性.

历史

早期植物学

植物学起源于草药主义,研究和使用植物作为其药用特性。[6]植物学的早期记录历史包括许多古老的著作和植物分类。早期植物作品的例子已在印度的古代文本中找到,可以追溯到公元前1100年之前[7][8]古埃及[9]在古老Avestan著作,据称是公元前221年之前的中国作品。[7][10]

现代植物学追溯到古希腊专门针对theophrastusc.371公元前–287),亚里士多德谁发明和描述了许多原则,并在科学界作为“植物学之父”。[11]他的主要作品,调查植物关于植物的原因,构成对植物科学的最重要贡献,直到中世纪,将近十七世纪后。[11][12]

对植物学产生早期影响的古希腊的另一项作品是De Materia Medica,五卷百科全书草药由希腊医师和药理学家写在第一世纪中叶Pedanius狄斯科德里德.De Materia Medica被广泛阅读了超过1,500年。[13]来自中世纪的穆斯林世界包括Ibn Wahshiyya纳巴特农业AbūḥanīfaDīnawarī(828–896)植物书, 和伊本·巴萨尔(Ibn Bassal)土壤的分类。在13世纪初,Abu al-Abbas al-Nabati, 和伊本·贝塔尔(Ibn al-Baitar)(卒于1248年)以系统和科学的方式在植物学上写道。[14][15][16]

在16世纪中叶,植物园建立在许多意大利大学。这帕多亚植物园在1545年,通常被认为是仍然处于原始位置的第一个。这些花园继续了早期的“物理花园”的实践价值,通常与修道院有关,其中种植了植物以供医学使用。他们支持植物学作为学术学科的成长。关于花园中种植的植物的讲座,并展示了其医疗用途。植物园稍后到北欧。英格兰的第一个是牛津大学植物园在1621年。在此期间,植物学仍然牢固地服从医学。[17]

德国医生莱昂哈特·福克斯(Leonhart Fuchs)(1501–1566)是“植物学的三个德国父亲之一”,以及神学家奥托布鲁菲尔斯(1489–1534)和医师Hieronymus Bock(1498–1554)(也称为hieronymus tragus)。[18][19]Fuchs和Brunfels摆脱了复制早期作品以对自己的原始观察的传统。博克创建了自己的植物分类系统。

医师Valerius Cordus(1515–1544)撰写了植物学和药理重要的草药历史悠久1544年和药典持久的重要性分配器1546年。[20]博物学家康拉德·冯·格斯纳(Conrad von Gesner)(1516–1565)和草药学家约翰·杰拉德(John Gerard)(1545–c.1611)发表的草药涵盖了植物的药用。博物学家Ulisse Aldrovandi(1522–1605)被认为自然历史之父,其中包括植物的研究。1665年,使用早期显微镜,多层罗伯特·胡克(Robert Hooke)发现细胞,他创造了一个术语软木,不久之后在活植物组织中。[21]

早期的现代植物学

Photograph of a garden
Linnaean花园根据他的林奈(Linnaeus)在瑞典乌普萨拉(Uppsala)的住所Systema性.

在18世纪,植物识别被开发与二分键,将身份不明的植物放入分类学组(例如家庭,属和物种)通过在成对之间做出一系列选择人物。字符的选择和顺序可以是纯粹用于识别的密钥中的人造(诊断键)或与自然或更紧密相关植物顺序分类单元在概要键中。[22]到18世纪,新的研究植物以新发现的国家和全球欧洲殖民地的数量越来越多。1753年,卡尔·冯·林恩(Carl vonLinné)(Carl Linnaeus)出版了他的物种植物,植物物种的分层分类,仍然是现代植物命名法。这建立了标准化的二项式或两部分命名方案,其中名字代表第二个确定了物种在属内。[23]出于识别目的Systema性分类根据其男性性器官的数量,将植物分为24组。第24组,隐形眼睛,包括所有具有隐藏生殖零件的植物,苔藓,肝脏,蕨类植物,藻类和真菌。[24]

越来越多的知识植物解剖学形态学生命周期导致人们意识到,植物之间比人工性系统更自然的亲和力。阿丹森(1763),de jussieu(1789),以及坎多尔(1819年)所有人都提出了各种替代自然系统的分类系统,这些系统使用更广泛的共享字符对植物进行了分组,并得到了广泛遵循。这Candollean系统反映了他对形态复杂性进展的观念和后来的想法Bentham&Hooker系统直到19世纪中叶一直具有影响力,受到坎多尔的方法的影响。达尔文出版物种的起源在1859年,他对共同血统的概念需要对坎德尔系统进行修改,以反映与单纯形态相似性不同的进化关系。[25]

第一本“现代”教科书的外观极大地激发了植物学马蒂亚斯·施莱登(Matthias Schleiden)Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik,1849年以英文出版科学植物学原理.[26]施莱登(Schleiden)是一位显微镜,也是早期的植物解剖学家,他共同创立了细胞理论西奥多·施万(Schwann)Rudolf Virchow并且是第一个掌握意义的人之一细胞核已经描述了罗伯特·布朗1831年。[27]1855年,阿道夫·菲克(Adolf Fick)配制菲克的法律这样可以计算分子扩散在生物系统中。[28]

echeveria glauca在康涅狄格州的温室中。植物学使用拉丁名称来识别;在这里,特定名称格劳卡表示蓝色。

后期现代植物学

基于起源于遗传的基因染色体理论格雷戈尔·门德尔(Gregor Mendel)(1822–1884),奥古斯特·韦斯曼(August Weismann)(1834–1914)证明继承只发生配子。没有其他单元可以传递继承的字符。[29]的工作凯瑟琳以扫(1898-1997)关于植物解剖结构仍然是现代植物学的主要基础。她的书植物解剖学种植植物的解剖结构半个多世纪以来一直是植物结构生物学文本。[30][31]

1936年,瑞士的高山植物学类

纪律植物生态学在19世纪后期被植物学家开创了Eugenius变暖,他提出了植物形成的假设社区,以及他的导师和继任者Christen C.Raunkiær其描述系统植物生命形式今天仍在使用。植物群落组成的概念,例如温带阔叶林通过一个过程的变化生态继承是由亨利·钱德勒·考尔斯亚瑟·坦斯利(Arthur Tansley)弗雷德里克·克莱门特(Frederic Clements)。克莱门茨有这样的想法高潮植被作为环境可以支持的最复杂植被,坦斯利介绍了生态系统生物学。[32][33][34]建立在早期的广泛工作的基础上Alphonse de Candolle尼古拉·瓦维洛夫(Nikolai Vavilov)(1887–1943)产生了有关生物地理学原产中心,以及经济植物的进化史。[35]

特别是自1960年代中期以来,了解植物生理诸如蒸腾(水在植物组织中的运输),水速率的温度依赖性蒸发从叶子表面和分子扩散水蒸气和二氧化碳通过气孔孔。这些事态发展,再加上用于测量气孔孔径的新方法以及光合作用已经启用了对费率的精确描述气体交换在植物和大气之间。[36][37]创新统计分析经过罗纳德·费舍尔[38]弗兰克·耶茨和其他人Rothamsted实验站植物学研究中促进了理性的实验设计和数据分析。[39]发现和识别生长素植物激素经过肯尼思·蒂曼(Kenneth V. Thimann)1948年,通过外部应用化学品调节植物生长。弗雷德里克·坎皮恩(Frederick Campion)管家开创性的技术微爆植物组织培养由植物激素控制。[40]合成生长素2,4-二氯苯氧基乙酸或2,4-D是第一批商业合成除草剂之一。[41]

Micropropagation of transgenic plants
转基因植物的微繁殖

20世纪植物生物化学的发展是由现代技术驱动的有机化学分析, 如光谱法色谱法电泳。随着相关分子尺度生物学方法的兴起分子生物学基因组学蛋白质组学代谢组学,植物之间的关系基因组生物化学,生理学,形态和植物行为的大多数方面都可以进行详细的实验分析。[42]这个概念最初由Gottlieb Haberlandt1902年[43]所有植物细胞都是全能可以种植体外最终启用了基因工程实验以淘汰负责特定性状的基因或基因,或添加基因GFP报告当表达感兴趣的基因时。这些技术使整个植物或植物细胞培养物的生物技术使用在生物反应器合成农药抗生素或其他药品,以及实际应用转基因作物专为提高产量等性状而设计。[44]

现代形态认识到根,茎(caulome),叶片(phyllome)和Trichome.[45]此外,它强调结构动力学。[46]现代系统旨在反映和发现系统发育关系在植物之间。[47][48][49][50]现代的分子系统发育学依靠DNA序列作为数据,在很大程度上忽略了形态特征。分子分析DNA序列来自大多数开花植物的家庭都可以血管系统发育组在1998年发布系统发育开花植物,回答许多有关关系的问题被子植物家庭和物种。[51]通过实用方法来鉴定植物物种和商业品种的理论可能性DNA条形码是主动研究的主题。[52][53]

范围和重要性

A herbarium specimen of the lady fern, Athyrium filix-femina
植物学涉及对植物的记录和描述,例如Fern夫人的植物标本室标本Athyrium filix-femina.

对植物的研究至关重要,因为它们通过产生很大一部分的地球上几乎所有动物生命的基础和为人类和其他生物提供的食物有氧呼吸对于它们需要存在的化学能。植物,藻类蓝细菌是执行的主要生物群光合作用,一个利用阳光能量来转换水和的过程二氧化碳[54]糖既可以用作细胞结构成分中使用的化学能源和有机分子的来源。[55]作为光合作用的副产品,植物释放进入大气,需要的气几乎所有生物以进行细胞呼吸。此外,它们在全球方面具有影响力循环和植物根粘合并稳定土壤,防止土壤侵蚀.[56]植物对人类社会的未来至关重要,因为它们为人们提供食物,氧气,药物和产品,以及创造和保存土壤。[57]

从历史上看,所有生物都被归类为动物或植物[58]植物学涵盖了所有不考虑动物的生物的研究。[59]植物学家检查工厂内的内部功能和过程细胞器,细胞,组织,整个植物,植物种群和植物群落。在这些级别中的每个级别中,植物学家可能都关注分类(分类),系统发育进化, 结构体 (解剖学形态学)或函数(生理)植物生命。[60]

“植物”的最严格定义仅包括“土地植物”或胚胎, 其中包括种子植物(裸子植物,包括松树, 和开花植物)和自由孢子加密包含蕨类植物俱乐部利弗沃特霍恩沃尔特苔藓。胚胎是多细胞的真核生物从一个祖先来的后代,该祖先从阳光中获得了能量光合作用。他们有生命周期交替单倍体二倍体阶段。胚胎的性单倍体阶段,称为配子体,培育发展中的二倍体胚胎孢子体在其组织中至少一部分生活中,[61]即使在种子植物的种子植物中,配子植物本身也受到其父孢子体的培养。[62]植物学家以前先前研究的其他生物群包括细菌(现已研究细菌学), 菌类 (真菌学) - 包含地衣 - 形成真菌(地衣学),非 - 叶绿素藻类植物学)和病毒(病毒学)。但是,植物学家和真菌(包括地衣)和光合作用仍然对这些群体的注意原生通常涵盖入门植物学课程。[63][64]

古生物学家在化石记录中研究古代植物,以提供有关植物的进化史.蓝细菌,人们认为,地球上的第一个释放氧气的光合生物是通过进入植物的祖先而引起的内共生与早期真核生物的关系,最终成为叶绿体在植物细胞中。新的光合植物(以及他们的藻类亲戚)加速了大气的上升蓝细菌更改无氧气,减少,自由氧气已有超过20亿年的气氛。[65][66]

21世纪的重要植物问题之一是植物在全球生命基本成分的全球循环中的主要生产者的作用:能源,碳,氧气,氮和水,以及我们的植物管理人员可以帮助解决全球环境问题的方式资源管理保护人类粮食安全生物学上侵入性的生物碳汇气候变化, 和可持续性.[67]

人类营养

grains of brown rice, a staple food
我们吃的食物直接或间接来自米饭等植物。

几乎所有的主食都直接来自初级生产通过植物,或间接来自食用它们的动物。[68]植物和其他光合生物是大多数的基础食物链因为他们利用来自阳光的能量以及来自土壤和大气的营养,将它们转化为可以被动物使用的形式。这就是生态学家所说的第一个营养水平.[69]专业的现代形式主食, 如特夫,玉米,大米,小麦和其他谷物草,脉冲,香蕉和车前草,[70]亚麻棉布为了纤维而生长,是史前选择的结果数千年来野祖先植物具有最理想的特征。[71]

植物学家研究植物如何生产食物以及如何提高产量,例如植物育种,使他们的工作对人类养活世界和提供的能力重要食品安全对于子孙后代。[72]植物学家还研究杂草,这在农业中是一个相当大的问题,生物学和控制植物病原体在农业和自然中生态系统.[73]民族植物学是对植物与人之间关系的研究。当应用于对历史植物与人际关系的调查时,可以称为考古植物学或古植物植物学.[74]一些最早的植物人际关系在土着人民加拿大识别可食用植物的可食用植物。[75]民族植物学家记录了土着人与植物的这种关系。[75]

植物生物化学

植物生物化学是对植物使用的化学过程的研究。这些过程中的一些用于他们的原发性代谢像光合作用加尔文周期碎屑酸代谢.[76]其他人则制作专业材料,例如纤维素木质素用于建立自己的身体,并次要产品喜欢树脂香气化合物.

Paper chromatography of some spinach leaf extract shows the various pigments present in their chloroplasts.
植物使各种各样光合色素,其中一些可以在这里看到纸色谱法

植物和其他各组的光合真核生物统称为“藻类“有独特的细胞器称为叶绿体。叶绿体被认为是从蓝细菌形成了内共生与古代植物和藻类祖先的关系。叶绿体和蓝细菌含有蓝绿色颜料叶绿素一个.[77]叶绿素一个(以及其植物和绿色藻类特异性堂兄叶绿素b[a]吸收蓝紫色和橙色/红色部分的光光谱在反映和传输我们将这些生物特征色彩的绿光的同时。这些色素吸收的红色和蓝光的能量被叶绿体使用,从而使二氧化碳和水的能量富含能量。充氧光合作用,生成的过程分子氧(o2)作为副产品。

加尔文周期(互动图)加尔文周期将二氧化碳掺入糖分子中。
The Calvin cycle (Interactive diagram) The Calvin cycle incorporates carbon dioxide into sugar molecules.

捕获的轻能量叶绿素一个最初是以电子的形式(后来a质子梯度)用于制作分子ATP纳德暂时存储和运输能源。他们的能量用于光独立反应酶的加尔文周期鲁比斯科产生3碳糖的分子3-磷酸​​甘油醛(G3P)。3-磷酸甘油醛是光合作用和原材料的第一产物葡萄糖生物起源的几乎所有其他有机分子都是合成的。一些葡萄糖转化为淀粉,该淀粉存储在叶绿体中。[81]淀粉是大多数土地植物和藻类的特征能量商店,而原素,聚合物的聚合物果糖在向日葵家庭中用于相同目的星系科。一些葡萄糖转化为蔗糖(普通餐糖)出口到植物的其余部分。

与动物(缺乏叶绿体)不同,植物及其真核生物的亲属已将许多生化作用委派给其叶绿体,包括综合他们的所有脂肪酸[82][83]最多氨基酸.[84]叶绿体制作的脂肪酸用于许多东西,例如提供材料来构建细胞膜脱离并制作聚合物卡丁植物角质层保护土地植物免于干燥。[85]

植物合成许多独特的聚合物多糖分子纤维素果胶木糖葡萄糖[86]从中构建了陆地植物细胞壁。[87]血管土地植物制造木质素,用于增强的聚合物次要细胞壁木质部气管船只为了防止它们在水压力下吸水在水中吸水时崩溃。木质素也用于其他细胞类型硬化纤维为植物提供结构支持,是木材的主要组成部分。孢子囊素是一种在化石记录中生存的孢子的外部细胞壁和陆地植物的花粉中发现的一种化学抗性聚合物和土地植物的花粉。它被广泛认为是在土地工厂开始演变的标记奥陶纪人时期。[88]今天大气中二氧化碳的浓度远低于植物在植物中出现在土地上的浓度奥陶纪人志留式时期。许多单子叶植物喜欢玉米菠萝还有一些双子卫生星系科从那以后独立发展[89]途径碎屑酸代谢C4碳固定光合作用的途径,避免了光呼吸在更普遍的C3碳固定路径。这些生化策略是土地植物独有的。

医学和材料

植物化学是植物生物化学的一个分支,主要与植物在次要代谢.[90]其中一些化合物是毒素,例如生物碱铁杉。其他,例如精油薄荷油柠檬油对它们的香气很有用,作为调味料和香料(例如,辣椒素),在医学中作为药品鸦片鸦片罂粟。许多药用休闲药, 如四氢大麻酚(活性成分大麻),咖啡因吗啡尼古丁直接来自植物。其他人很简单衍生物植物天然产品。例如,疼痛杀手阿司匹林是乙酰基水杨酸,最初与树木,[91]以及广泛的鸦片止痛药喜欢海洛因通过化学修饰获得吗啡罂粟花.[92]受欢迎的兴奋剂来自植物,例如咖啡因来自咖啡,茶和巧克力,尼古丁来自烟草。大多数酒精饮料来自发酵糖类 - 富含植物的产品,例如大麦(啤酒),大米(清酒)和葡萄(葡萄酒)。[93]美洲原住民数千年来,已经使用各种植物作为治疗疾病或疾病的方法。[94]美国原住民对植物的知识已记录安纳科医师然后又被制药公司作为一种方式药物发现.[95]

植物可以合成有用的有色染料和色素,例如花青素负责红色红酒, 黄色焊接和蓝色woad一起生产林肯绿吲哚基,蓝色染料的来源靛青传统上用来染色牛仔布和艺术家的颜料藤黄罗斯·麦德(Rose Madder)。糖,淀粉, 棉布,亚麻布,某些类型的绳索,木头和粒子板纸莎草纸和纸,植物油, 和天然橡胶是由植物组织或其二级产品制成的商业重要材料的例子。木炭,一种由热解木头有很长的历史作为金属冶炼燃料,作为过滤材料,吸附剂作为艺术家的材料,是三种成分之一火药.纤维素,世界上最丰富的有机聚合物,[96]可以转化为能量,燃料,材料和化学原料。用纤维素制成的产品包括人造丝玻璃纸墙纸糊生物丁醇枪棉.甘蔗Rapeseed大豆是否有一些具有高度发酵糖或油含量的植物用作来源生物燃料,重要的选择化石燃料, 如生物柴油.[97]Sweetgrass被美洲原住民用来抵御诸如蚊子.[98]这些臭虫的虫子驱逐出现的特性后来被The The美国化学学会在分子中Phytol香豆素.[98]

植物生态学

Colour photograph of roots of Medicago italica, showing root nodules
结节Medicago Italica包含氮固定细菌Sinorhizobium Meliloti。该植物为细菌提供营养和厌氧环境和细菌固定氮对于植物。[99]

植物生态学是植物及其其功能关系的科学栖息地 - 他们完成他们的环境生命周期。植物生态学家研究局部和区域的组成植物群, 他们的生物多样性,遗传多样性和健康, 这适应植物到其环境,竞争性或相互主义与其他物种的相互作用。[100]一些生态学家甚至依靠经验数据来自民族植物学家收集的土着人民。[101]这些信息可以传达大量有关数千年前土地的信息以及在那段时间的变化。[101]植物生态学的目标是了解其分布模式,生产力,环境影响,进化以及对环境变化的反应的原因。[102]

植物依靠一定edaphic(土壤)和气候因素在其环境中,但也可以修改这些因素。例如,他们可以改变环境的反照率, 增加径流拦截,稳定矿物土壤并发展其有机含量并影响局部温度。植物与其他生物竞争生态系统用于资源。[103][104]他们与各种各样的邻居互动空间尺度在小组,人口和社区那集体构成植被。具有特征的区域植被类型和主要的植物以及类似的非生物生物因素,气候, 和地理弥补生物群落喜欢苔原或者热带雨林.[105]

草食动物吃植物,但是植物可以捍卫自己有些物种是寄生甚至食肉。其他生物形成相互与植物的有益关系。例如,菌根真菌和根瘤菌向植物提供营养以换取食物,蚂蚁蚂蚁植物提供保护,[106]蜜蜂蝙蝠和其他动物授粉花卉[107][108]人类其他动物[109]充当分散矢量传播孢子种子.

植物,气候和环境变化

植物对气候和其他环境变化的反应可以告知我们对这些变化如何影响生态系统功能和生产力的理解。例如,植物物候可以有用代理人用于温度历史气候学和生物学气候变化的影响全球暖化.孢粉学,分析来自数千或数百万年前允许重建过去的气候。[110]大气CO的估计值2浓度以来古生代已从气孔密度和叶形和古老的尺寸土地植物.[111]臭氧耗竭可以将植物暴露于更高的水平紫外线B。(UV-B),导致较低的增长率。[112]此外,来自研究的信息社区生态, 植物系统学, 和分类对于理解至关重要植被改变栖息地破坏物种灭绝.[113]

遗传学

A Punnett square depicting a cross between two pea plants heterozygous for purple (B) and white (b) blossoms
一个Punnett广场描绘两种豌豆植物之间的十字架杂合对于紫色(b)和白色(b)开花

植物的遗传遵循与其他多细胞生物相同的遗传学原理。格雷戈尔·门德尔(Gregor Mendel)发现了遗传遗传定律通过研究继承性状,例如形状Pisum sativum豌豆)。孟德尔从研究植物中学到的知识在植物学之外具有深远的好处。相似地, ”跳跃基因“被发现芭芭拉·麦克林托克(Barbara McClintock)当她学习玉米时。[114]然而,植物和其他生物之间存在一些独特的遗传差异。

植物中的物种边界可能比动物弱,跨物种杂种通常是可能的。一个熟悉的例子是薄荷Mentha×Piperita, 一个无菌介于两者之间Mentha Aquatica和矛Mentha Spicata.[115]小麦的许多栽培品种都是多个间和内部的结果具体的在野生物种及其杂种之间交叉。[116]被子植物一材花经常有自我兼容机制花粉柱头因此,花粉要幺无法达到污名或未能达到污名发芽并产生男性配子.[117]这是植物用于促进的几种方法之一杂交.[118]在许多土地植物中,男配子是由单独的个体产生的。据说这些物种是尤其指的是血管植物孢子体二明指的是苔藓植物配子体.[119]

与高等动物不同的是孤苯甲发生很少见无性繁殖可能通过几种不同的机制发生在植物中。茎的形成块茎在马铃薯中就是一个例子。特别是在北极或者高山栖息地,鲜花受精的机会由动物很少见灯泡,可能开发而不是花,更换有性繁殖随着无性繁殖并产生克隆人群在遗传上与父母相同。这是几种类型的apomixis这发生在植物中。apomixis也可以在种子,产生包含与父母相同的胚胎的种子。[120]

大多数性繁殖的生物都是二倍体,配对染色体,但它们的两倍染色体数可能由于错误而发生细胞因子。这可能会在开发的早期发生,以产生自身多倍体或部分自身多倍体生物,或在细胞分化的正常过程中产生某些多倍体的细胞类型(内多倍体),或在配子形成期间。一个同倍原植物可能是由杂交事件在两个不同的物种之间。自身多倍体和同种倍倍体植物通常都可以正常繁殖,但由于染色体数量不匹配,因此可能无法成功地与父母交叉杂交。这些植物生殖分离来自父物种,但生活在同一地理区域内,可能足够成功,可以形成一个新的物种.[121]一些原本无菌的植物多倍体仍然可以繁殖种植或通过种子apomixis形成同一个体的克隆种群。[121]硬质小麦是肥沃的四倍体同倍旋,而面包小麦是肥沃的十六世纪。商业香蕉是无菌,无种子的一个例子三倍体杂交种。普通的蒲公英是一种三倍体,可通过凋亡种子产生可行的种子。

与其他真核生物一样内共生类似的细胞器线粒体叶绿体在植物中是非 - 门德利安。叶绿体是通过裸子植物中的男性父母继承的,但通常是通过开花植物中的女父母遗传的。[122]

分子遗传学

Flowers of Arabidopsis thaliana, the most important model plant and the first to have its genome sequenced
Thale Cress,拟南芥,第一个对其基因组进行测序的植物仍然是最重要的模型生物。

关于植物功能的大量新知识来自对分子遗传学的研究模型植物例如Thale Cress,拟南芥,芥末家族中的杂草(铜菜科)。[90]基因组或该物种基因中包含的遗传信息由约1.35亿碱基对DNA,形成最小的基因组之一开花植物.拟南芥是2000年第一个对其基因组进行测序的植物。[123]大米的其他一些相对较小的基因组的测序Oryza sativa[124]臂杆菌distachyon[125]使它们成为理解遗传学,细胞和分子生物学的重要模型谷物单子叶植物一般来说。

模型植物拟南芥用于研究植物细胞叶绿体。理想情况下,这些生物具有较小的基因组,这些基因组是众所周知的或完全测序的,身材较小且生成短的时间。玉米已用于研究光合作用韧皮部加载糖C4植物.[126]单元绿藻衣原体Reinhardtii,虽然不是胚胎本身,包含一个绿色色素叶绿体与土地植物相关,使其对研究有用。[127]一个红藻Cyanidioschyzon Merolae还被用于研究一些基本的叶绿体功能。[128]菠菜[129]豌豆[130]大豆和苔藓Physcomitrella Patens通常用于研究植物细胞生物学。[131]

农杆菌tumefaciens,土壤根际细菌,可以附着在植物细胞上,并用A感染 - 诱导Ti质粒经过水平基因转移,引起愈伤组织感染,称为冠状胆道疾病。Schell and van Montagu(1977)假设Ti质粒可能是引入的天然载体NIF基因负责氮固定在根结节中豆类和其他植物物种。[132]如今,Ti质粒的遗传修饰是引入的主要技术之一转基因植物和创造转基因作物.

表观遗传学

表观遗传学是对可遗传变化的研究基因功能这不能通过基础的变化来解释DNA序列[133]但是,使生物体的基因行为(或“表达自己”)不同。[134]表观遗传变化的一个例子是通过DNA甲基化哪个决定它们是否会被表达。基因表达也可以由附着在消音器DNA的区域并防止表达DNA代码的该区域。在植物开发的编程阶段,可以从DNA中添加或从DNA中添加表观遗传标记,例如,尽管它们都具有相同的基本遗传密码,但仍应为花药,花瓣和正常叶子之间的差异。表观遗传变化可能是暂时的,或者可能通过连续的细胞分裂在余生的其余部分。一些表观遗传变化已显示为遗传[135]而其他人则在生殖细胞中重置。

表观遗传变化真核生物生物学有助于规范细胞分化。期间形态发生全能干细胞成为各种各样的人多能细胞系胚胎,这又成为完全分化的细胞。一个受精卵细胞,Zygote,引起许多不同的植物细胞包括实质木质部血管元素韧皮部筛管,后卫细胞表皮等等。随着它的继续划分。该过程是由于某些基因的表观遗传激活和对其他基因的抑制作用而引起的。[136]

与动物不同,许多植物细胞,特别是实质,不要终止区分,保持整整化,能够产生新的单独植物。例外包括高度木质的细胞,硬核和木质部在成熟时死亡,以及缺乏核的韧皮部筛子。虽然植物使用许多与动物相同的表观遗传机制,例如染色质重塑,另一种假设是植物使用来自环境和周围细胞的位置信息来确定其发育命运。[137]

表观遗传变化会导致参数,不遵守门德利遗产规则。这些表观遗传标记是从一代到另一代的,一个等位基因会引起另一个等位基因的变化。[138]

植物进化

colour image of a cross section of a fossil stem of Rhynia gwynne-vaughanii, a Devonian vascular plant
泥盆纪血管植物的化石茎的横截面RhyniaGwynne-Vaughani

叶绿体植物的生化,结构和遗传相似性与蓝细菌,(通常但错误地称为“蓝绿色藻类”),被认为是源自古老的内共生祖先之间的关系真核细胞蓝细菌居民.[139][140][141][142]

藻类区域多形的小组并分为各个部门,有些与植物更紧密相关。它们之间存在许多差异,例如细胞壁组成,生物化学,色素沉着,叶绿体结构和营养储量。藻类分区charophyta,绿色藻类分区的姐妹叶绿体,被认为包含真正植物的祖先。[143]慈善班charophyceae和土地植物子王胚胎一起形成单系小组或进化枝链球菌.[144]

非血管土地植物是胚胎缺乏血管组织木质部韧皮部。他们包括苔藓利弗沃特霍恩沃尔特.多植物具有真木质部和韧皮部的血管植物,这些植物是由孢子在志留纪时期进化为自由生活配子体的孢子再发芽的,并在晚期分散成几个谱系志留式和早泥盆纪。Lycopods的代表已经幸存了今天。到泥盆纪时期结束时,包括Lycopods猪叶progymnosperms,独立发展的“质量” - 它们的孢子有两种不同的尺寸,更大大孢子和较小的微孢子。他们从巨孢孢子中发展出的减少配子植物保留了产生孢子的器官孢子体的(Megasporangia),这种疾病被称为室内。种子由一个或两个护套层包围的内孢子孢子孢子组成(内膜)。年轻的孢子体在种子中发展,发芽分割以释放它。最早已知的种子植物可以追溯到最新的泥盆纪Famennian阶段。[145][146]遵循种子习惯的发展,种子植物多元化,引起了许多现在灭绝的小组,包括种子蕨以及现代的裸子植物和被子植物。[147]裸子植物产生未完全封闭在卵巢中的“裸子”;现代代表包括针叶树cycads银杏, 和gnetales.被子植物产生包含在诸如诸如结构的结构中的种子皮卡或一个子房.[148][149]正在进行的关于活植物分子系统发育学的研究似乎表明被子植物是一个姐妹进化枝到体育馆。[150]

植物生理

A Venn diagram of the relationships between five key areas of plant physiology
植物生理学中的五个关键研究领域

植物生理涵盖与生命相关的植物的所有内部化学和物理活动。[151]从空气,土壤和水中获得的化学物质构成了所有人的基础植物代谢。阳光的能量,由氧气光合作用捕获,并由细胞呼吸,几乎是所有生命的基础。光自人营养,包括所有绿色植物,藻类和蓝细菌通过光合作用直接从阳光中收集能量。异育包括所有动物,所有真菌,全部完全寄生植物和非光合合成细菌吸收了光自养生产生的有机分子并将其呼吸或将其用于细胞和组织的构造。[152]呼吸是通过将碳化合物分解成更简单的结构以释放其所含能量的氧化,这实际上是光合作用的相反。[153]

分子通过以多种运行的方式移动在植物中空间尺度。离子,电子和分子的亚细胞运输,例如水和发生细胞膜。矿物质和水从根部运到植物的其他部分蒸腾流.扩散渗透, 和主动运输质量流都是运输可能发生的所有不同方式。[154]示例植物需要的元素运输是, 和。在血管植物中,这些元素作为可溶性离子从土壤中提取,并在木质部的整个植物中运输。大多数要素植物营养来自土壤矿物质的化学分解。[155]蔗糖光合作用产生的植物在韧皮部的植物的其他部分运输到植物激素由各种过程运输。

植物激素

A diagram of the mechanism of phototropism in oat coleoptiles
1燕麦鞘翅目阳光在头顶。生长素(粉红色)均匀分布在其尖端。
2阳光以一定角度的角度,仅在芽的一侧发光,生长素移至另一侧并刺激那里的细胞伸长。
34在那一边额外的增长会导致拍摄向太阳弯曲.[156]

植物不是被动的,但要回应外部信号如适当的朝着或远离刺激的刺激或生长,例如光,触摸和伤害。触摸敏感性的切实证据是几乎瞬时的小叶崩溃Mimosa Pudica,昆虫陷阱的捕蝇草Bladderworts,以及兰花的花粉。[157]

植物生长和发育是由植物激素或植物生长调节剂首先出现在19世纪后期。达尔文对植物芽和根部向朝向的运动进行了实验[158]重力并得出结论:“说钻头的尖端的作用几乎没有夸张。[159]大约在同一时间生长素(来自希腊auxein,生长)控制植物生长的控制首先由荷兰科学家概述弗里特去了.[160]第一个已知的生长素,吲哚-3-乙酸(IAA)促进细胞生长,仅在50年后才从植物中分离出来。[161]这种复合介导了芽和根对光和重力的热带反应。[162]1939年的发现可以维持在含有IAA的培养物中,然后在1947年观察到,可以通过控制生长激素的浓度来诱使其形成根和芽,这是植物生物技术和遗传修饰的发展的关键步骤。[163]

金星的蝇陷阱,Dionaea muscipula,显示动作中的触摸敏感昆虫陷阱

细胞分裂素是一类植物激素以其对细胞分裂的控制而得名(尤其是细胞因子)。天然细胞分裂素Zeatin在玉米中发现Zea Mays,是嘌呤腺嘌呤。Zeatin在根部生产,并运输到木质部的芽中,促进细胞分裂,芽发育和叶绿体的绿化。[164][165]gibberelins, 如gibberelicac二萜合成乙酰COA通过Mevalonate途径。他们通过控制茎伸长和控制开花来促进种子中促进种子的发芽和休眠。[166]脱甲酸(ABA)在除liverworts以外的所有土地植物中都发生,并从类胡萝卜素在叶绿体和其他质体中。它抑制细胞分裂,促进种子成熟和休眠,并促进气孔闭合。之所以命名,是因为最初被认为是控制的脱落.[167]乙烯是一种气态激素,是在所有高等植物组织中产生的蛋氨酸。现在已知是刺激或调节果实成熟和脱落的激素,[168][169]它,或合成生长调节剂Ethephon迅速代谢以生产乙烯,以工业规模用于促进棉花成熟,菠萝和别的高潮农作物。

另一个类植物激素是个jasmonates,首先与油的油隔离茉莉花grandiflorum[170]它通过解开植物中所需的基因表达来调节植物的伤口反应系统性获得的阻力对病原体攻击的反应。[171]

除了成为植物的主要能源外,光还用作信号装置,向植物提供信息,例如植物每天收到多少阳光。这可能会导致自适应变化在称为显微形态发生.植物色素感光体在对光敏感的植物中。[172]

植物解剖学和形态

Colour image of a 19th-century illustration of the morphology of a rice plant
十九世纪的插图,显示了稻植物的根,茎,叶和花的形态Oryza sativa

植物解剖学是植物细胞和组织结构的研究,而植物形态是对其外部形式的研究。[173]所有植物都是多细胞真核生物,它们的DNA存储在核中。[174][175]特征的特征植物细胞将它们与动物和真菌的那些区分开细胞壁由多糖组成纤维素半纤维素果胶[176]更大空泡比动物细胞和存在质体如叶绿体中,具有独特的光合作用和生物合成功能。其他质体包含储存产品,例如淀粉(淀粉样品)或脂质(Elaioplasts)。独特,链植物细胞和绿色藻类阶的细胞Trentepohliales[177]通过建造Phragmoplast作为建造一个模板细胞板迟到细胞分裂.[81]

A diagram of a "typical" eudicot, the most common type of plant (three-fifths of all plant species).[178] However, no plant actually looks exactly like this.
“典型”的图Eudicot,最常见的植物类型(所有植物物种中的三分之三)。[178]但是,实际上没有植物看起来完全如此。

尸体血管植物包含俱乐部蕨类植物种子植物裸子植物被子植物)通常具有空中和地下子系统。这拍摄包括带有绿色光合作用树叶和生殖结构。地下血管化根毛在他们的尖端上,通常缺乏叶绿素。[179]非血管植物,利弗沃特霍恩沃尔特苔藓不要产生地面渗透血管根,大多数植物都参与光合作用。[180]孢子体发电是Liverworts的非晶状体合成器,但可能能够通过苔藓和霍恩沃尔特的光合作用来贡献其能量需求的一部分。[181]

根系和射击系统是相互依存的 - 通常非光合根系系统取决于食物的芽系统,通常光合芽系统取决于根系的水和矿物质。[179]每个系统中的单元都能够创建对方的单元格并产生不定射击或根。[182]斯多隆块茎是可以生长根的芽的例子。[183]散布在表面附近的根,例如柳树的根,可以产生芽,最终会产生新植物。[184]如果其中一个系统丢失了,另一个系统通常会重新生长。实际上,可以从单叶中种植整个植物,就像植物中的情况一样链球菌教派。Saintpaulia[185]甚至一个细胞 - 可以推导成一个(大量未专门的细胞)可以生长成新植物。[182]在血管植物中,木质部和韧皮部是在芽和根之间传输资源的导电组织。根通常适合储存糖或糖等食物淀粉[179]甜菜和胡萝卜。[184]

茎主要为叶子和生殖结构提供支撑仙人掌,如土豆中的食物块茎, 或者营养繁殖就像在斯多隆草莓植物或分层.[186]叶子收集阳光并执行光合作用.[187]大型,平坦,柔软,绿色的叶子称为叶子。[188]裸子植物, 如针叶树cycads银杏, 和gnetophytes是带有开放种子的种子生产植物。[189]被子植物产生种子的植物产生花朵并具有封闭的种子。[148]木本植物,例如杜鹃花橡树,经历次要生长阶段,导致另外两种类型的组织:木材(次要木质部)和树皮(次要韧皮部软木)。所有的裸子植物和许多被子植物都是木本植物。[190]有些植物在性中繁殖,有些植物通过两种方式繁殖。[191]

尽管引用主要形态类别(例如根,茎,叶和毛状体是有用的),但必须牢记这些类别通过中间形式链接,以使类别之间的连续体结果。[192]此外,结构可以看作是过程组合。[46]

系统的植物学

photograph of a botanist preparing plant specimens for the herbarium
准备植物标本的植物学家植物标本室

系统植物学是系统生物学的一部分,它与生物的范围和多样性有关,尤其是由其进化史所决定的。[193]它涉及或与生物学分类,科学分类学和有关系统发育学。生物学分类是植物学家将生物分为类别的方法或者物种。生物分类是科学分类学。现代分类法植根于卡尔·林纳(Carl Linnaeus),他们根据共同的身体特征对物种进行分组。此后,对这些分组进行了修改,以使达尔文人原理常见下降 - 通过祖先而不是将生物分组表面特征。虽然科学家并不总是就如何对生物进行分类,但分子系统发育学,使用DNA序列作为数据,沿进化线驱动了许多最近的修订,并且很可能会继续这样做。主导分类系统称为Linnaean分类学。它包括等级和二项式命名法。植物生物的命名法在藻类,真菌和植物的国际命名法(ICN),由国际植物会.[194][195]

王国植物学属于领域真核生物并递归分解,直到每个物种分别分类为止。订单是:王国(或部门);班级命令家庭(复数);物种。植物的科学名称代表其属内的属及其物种,从而为每个生物提供了一个全球名称。[195]例如,老虎百合是lium columbianum.百合是属,哥伦比亚元特定的词。该组合是该物种的名称。在编写生物体的科学名称时,可以使该属中的首字母大写并将所有特定的义词放在小写中是正确的。此外,整个术语通常是斜体的(或在没有斜体的情况下强调)。[196][197][198]

一组生物的进化关系和遗传被称为系统发育。系统发育研究试图发现系统发育。基本方法是使用基于共同继承的相似性来确定关系。[199]例如,佩雷斯基是有突出叶子的树木或灌木丛。它们显然不像典型的无叶仙人掌例如棘突。但是,两者兼而有之佩雷斯基棘突有刺蛋白质(高度专业化的垫状结构)表明这两个属的确相关。[200][201]

两个非常不同的仙人掌
佩雷斯基亚·阿库列塔(Pereskia Aculeata)
echinocactus grusonii
虽然佩雷斯基是一棵带叶的树,它具有刺和蛋黄,例如更典型的仙人掌,例如棘突.

根据共享角色进行判断关系需要照顾,因为植物可能会通过收敛进化角色独立出现的角色。一些欣快具有与球状仙人掌相似的水节水的无叶,圆形的身体,但是诸如花朵结构之类的特征清楚地表明,这两组没有密切相关。这cladistic方法对角色采用系统的方法,区分那些没有有关共享进化历史的信息的方法 - 例如,在不同群体中分别进化的历史(同质)或祖先留下的人(圆锥形) - 和派生的角色,这些角色已从共享祖先的创新中传递给(apomorthies)。只有衍生的特征,例如仙人掌的脊柱产生的蛋黄酱,才提供了共同祖先血统的证据。层流分析的结果表示为分子图:类似树的图,显示了进化分支和下降的模式。[202]

从1990年代开始,为活植物建造系统发育的主要方法一直是分子系统发育学,使用分子字符,特别是脱氧核糖核酸序列,而不是形态学特征,例如存在或不存在刺和蛋白质。不同之处在于,遗传密码本身用于决定进化关系,而不是通过其产生的字符间接使用。克莱夫·史黛斯将其描述为“直接访问进化的遗传基础”。[203]一个简单的例子,在使用遗传证据之前,真菌被认为是植物或与动物更紧密相关的植物。遗传证据表明,多细胞生物的真正进化关系如下图所示 - 真菌与动物更紧密相关,而不是与植物相关。[204]

植物

菌类

动物

在1998年,血管系统发育组出版系统发育用于开花植物,基于对大多数开花植物家族的DNA序列的分析。由于这项工作,许多问题,例如哪些家庭代表了最早的分支被子植物,现在已经回答了。[51]研究植物物种彼此之间的关系如何使植物学家更好地了解植物的进化过程。[205]尽管研究了模型植物并越来越多地使用DNA证据,但分类学家之间仍在进行有关如何最好地将植物分类为各种的工作和讨论分类单元.[206]技术发展,例如计算机和电子显微镜大大提高了研究的细节水平和可以分析数据的速度。[207]

符号

当前在植物学中使用了一些符号。其他许多人都过时了。例如,Linnaeus使用了木质,草本和多年生植物的行星符号,并使用了(土星)除了中性(汞)雌雄同体。[208]仍然使用以下符号:[209]

♀女
♂男性
雌雄同体/双性恋
⚲植物(无性)繁殖
◊性未知
☉年度
Biennial symbol.svg(⚇)双年展
Perennial symbol.svg(♾)多年生
☠有毒
更多信息
×越野混合动力
+接枝杂种

也可以看看

笔记

  1. ^叶绿素b在某些蓝细菌中也发现了。还有其他一堆其他叶绿素蓝细菌和某些藻类组,但在陆地植物中都没有发现。[78][79][80]

参考

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来源

外部链接

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